稻曲病为害情况。
■本报记者 李晨
水稻是全球最重要的粮食作物之一，但却长期遭受稻瘟病、纹枯病、白叶枯病等主要病害的威胁，穗部病害稻曲病近年来也成为我国水稻主要病害之一。目前，能同时抗多种病害的水稻基因资源十分缺乏。
日前，四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室教授王文明团队在《自然-植物》在线发表最新研究论文。论文报道了一个编码蛋白酶体成熟因子的天然等位基因，可改良水稻对多种病害的抗性，同时不影响水稻产量。
论文审稿人认为，这项研究对于水稻抗病育种具有很好的指导意义，其实验设计好、数据翔实可靠，将对植保领域产生很大影响。
稀缺的多抗基因
论文共同通讯作者、四川农业大学教授樊晶近年来一直关注稻曲病的发病与抗病机理。他告诉《中国科学报》，稻曲病已成为水稻最严重的穗部病害，被感染的水稻颖花不能结实，从而引起空秕率增加，导致水稻减产。同时，病粒污染健康谷粒后，会降低水稻品质。更严重的是，病粒产生真菌毒素，人畜食用后可能造成腹泻、流产、早产等中毒现象。
水稻生产面临着多种病害的威胁。最著名的稻瘟病，可危害水稻叶、节、穗颈等各个部位，有“水稻癌症”之称，被国家列为一类农作物病虫害。水稻一旦感染，轻则减产，重则颗粒无收。据统计，全球范围内每年因稻瘟病造成的损失高达水稻总产量的10%，我国每年因稻瘟病发病直接损失稻谷约30亿公斤。
纹枯病也是水稻的主要病害之一。该病主要危害水稻叶鞘和叶片，严重时也能危害稻穗和茎秆，造成植株倒伏或整丛干枯，导致减产。白叶枯病则是一种检疫性病害，主要危害叶片，引起植株凋萎至死亡，一般可导致水稻减产约10%，严重时可减产50%~60%，甚至90%。
“作物在生长过程中常常遭受病原真菌、细菌、病毒等多种微生物的侵害，导致多种病害，给粮食生产造成严重损失。”论文共同通讯作者王文明告诉《中国科学报》，培育与利用多病害抗性作物品种是防治病害最经济有效且环保的方法，而鉴定新的抗病基因，尤其是多病害抗性基因是抗病育种的核心。
目前，科学家已经发现了一些多抗基因。例如，bsr-k1可以增强水稻对稻瘟病和白叶枯病的抗性；rod1能提高水稻对稻瘟病、纹枯病和白叶枯病的抗性。
王文明表示，利用多病害抗病性控制病害是一个重要的发展方向。
在超级稻中挖掘多抗基因
雅恢2115是四川农业大学培育的一个优质多抗超级稻恢复系。王文明告诉记者，人们在生产实践中发现，雅恢2115对稻瘟病具有广谱抗性。其在2010—2019年连续10年在田间病圃都表现为抗叶瘟和穗颈瘟。2011—2016年通过连续室内抗谱测定，雅恢2115对供试的372个单孢菌株的抗谱达94%以上。
不仅如此，雅恢2115还在田间表现出抗稻曲病等优良性状。“为了挖掘雅恢2115中的广谱抗稻瘟病基因，我们利用转录组学技术从雅恢2115中挖掘到一批广谱抗病候选基因。”樊晶说，其中一个编码蛋白酶体成熟因子的OsUMP1基因，只在雅恢2115中被稻瘟菌诱导表达，而在小种特异性抗病材料及感病材料中不被诱导。
樊晶解释说，水稻对稻瘟病的抗性有小种特异性抗性与广谱抗性。小种特异性抗性是指水稻只对特定的稻瘟菌菌株具有抗性，而广谱抗性是指水稻（如雅恢2115）对绝大多数稻瘟菌菌株都具有抗性。
研究人员选择了雅恢2115、3个小种特异性抗性的材料和1个感病材料，并把稻瘟菌喷到这些水稻材料的幼苗上，然后检测水稻体内所有基因表达水平的变化。通过比较分析，筛选的基因只在雅恢2115中高表达且被稻瘟菌刺激得更高，而在其他两种材料中均不表达或低表达。
“这类基因可能就与雅恢2115的广谱抗性相关。而这样的基因有400~500个，接着我们对这些基因进行功能分类，并基于我们对植物抗病领域已有的知识，从与抗病密切相关的功能类别里进一步挑选到了OsUMP1基因。”樊晶说。
发现新广谱抗病通路
“在明确OsUMP1对稻瘟病有广谱抗性之后，我们就想测试它会不会提高对其他水稻病害的抗性。”王文明说，他们在研究OsUMP1基因介导稻瘟病抗性的机理时发现，该基因激活水稻免疫是受病原真菌、细菌“外衣”诱导。据此推测，OsUMP1基因可能对多种病原真菌或细菌均具有抗性。
研究发现，将雅恢2115中的OsUMP1基因导入感病水稻中，能够提高水稻对多个稻瘟菌菌株的抗性，同时可显著增强对稻曲病、纹枯病、白叶枯病等多种病害的抗性，而其对水稻主要农艺性状和产量没有明显影响。
进一步的生理生化与遗传学实验证明，在病原菌入侵时，OsUMP1基因通过增加水稻26S蛋白酶体的生物合成与活性，促进过氧化物酶APX8和过氧化氢酶CatB的降解，提高侵染位点过氧化氢的积累，从而增强水稻对多种病原菌的抵御能力。
樊晶解释说，在植物免疫研究领域，已知26S蛋白酶体途径在抗病方面具有很重要的作用。26S蛋白酶体就像专门处理“垃圾”蛋白的垃圾桶，其清理“垃圾”的能力与蛋白酶体的多少及活性密切相关。
过氧化氢具有杀灭各种微生物的作用。在病原菌入侵早期，侵染位点的过氧化氢迅速增加限制病原菌生长。同时，过氧化氢可以作为植物细胞的信号分子，告诉植物赶紧防御，紧接着产生抗菌物质（植保素、抗菌肽等），从而杀灭来犯病原菌。但过氧化氢也能损坏植物细胞。
“植物需要在恰当的时候，恰当地组织控制好过氧化氢的使用，才能协调自身生长与抗病。清除过氧化氢的过氧化物酶和过氧化氢酶，可在维持过氧化氢浓度平衡中发挥作用。”樊晶说。
有趣的是，“我们比对了5000多份水稻资源材料中OsUMP1基因的序列，发现雅恢2115中OsUMP1基因的序列独一无二，有14个位点，与其他所有材料的OsUMP1基因序列都不一样。可见雅恢2115的OsUMP1基因序列在水稻自然群体中是一个稀有的存在，我们叫它稀有天然等位基因。”王文明说。
雅恢2115中OsUMP1基因介导的抗性是显性的，因此在杂交水稻抗病育种中具有广泛的应用价值。目前，由雅恢2115配组育成的水稻品种已超过18个，累计推广面积3000多万亩，这些品种在生产上也表现出多病害抗性。
研究人员表示，该研究从杂交水稻优质恢复系中发现一个多病害抗性、稳产新基因，并揭示了一条解除植物免疫抑制的广谱抗病通路。
相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-022-01327-3
