雌雄豆象之间的交配看上去是一种典型的性别对抗，但最新研究发现事实并非如此。
雄性豆象的生殖器。图片来源：Johanna Rönn， Department of Animal Ecology， Uppsala University。 CC BY-SA 1.0 https：//commons.wikimedia.org/w/index.php？curid=6398807
来源 The Atlantic
作者 Katherine J。 Wu
翻译 管榕
编辑 魏潇
人们往往会以很特殊的方式描述豆象（一种鞘翅目昆虫）的交配行为：雄性掌握着演化之路的方向盘，它不幸的配偶不情愿地跟随在旁。其实，只要看一眼这种昆虫的生殖器，就不难看出这种说法的原因。雄性豆象的生殖器顶端有数百个锋利坚硬的刺，使它看起来像一根精心制作的狼牙棒，这种可怕的尖刺使雌性的生殖道覆满了刺伤和擦伤。这正如瑞典乌普萨拉大学（Uppsala University）的生物学家 Göran Arnqvist 所说，这会留下“相当大的伤痕”。
这些扎人的刺对雄性生殖有利，因为这种长刺往往可以产下更多后代。但是雌性通常要忍受来自多个配偶的刺入，这种巨大的伤害会限制雌性的产卵能力，或导致悲惨的早死。
X 射线微型计算机断层扫描下的四纹豆象交配时的生殖器。图片来源：X-ray micro-CT scanning reveals temporal separation of male harm and female kicking during traumatic mating in seed beetles。 https：//doi.org/10.1098/rspb.2017.0550
为了防范这些危险，雌性演化出了自己的“防御武器库”，其中包括增强的免疫系统、快速的伤口愈合能力和极其厚实的生殖道，确确实实地做好了准备。在四纹豆象（Callosobruchus maculatus）种群中，雌性生殖道的厚度似乎随雄性阴茎刺的长度逐渐增加。这像一种生殖器的军备竞赛，研究人员称之为性别对抗下的协同进化（sexually antagonistic coevolution）。这种协同进化似乎是一种应对有害行为的典型叙事和权宜之计。Arnqvist 告诉我：“雄性演化出对自身有利，但对雌性不利的生物特征，所以雌性要适应这种演化。”（在这场演化的对抗赛中），雄性向前猛冲，雌性左右抵挡，带动整个物种跋涉向前。
但研究昆虫多年的 Arnqvist 认为是时候重构这种看法了。他和同事们一直在努力量化雌性从这种演化中获得了什么，以及如何从拥有最可怕“装饰”的雄性那里收获一些好处。他们在一篇最新的论文中指出，雌性演化的动机不仅仅是为了避免雄性造成的伤害，还是为了吸引拥有更大生殖器的追求者。Arnqvist 说：“我们过去的想法太简单了。”上个月，他在《英国皇家学会会刊 B 辑》（Proceedings of the Royal Society B）上发表了这些新发现。
为了研究阴茎刺对雌性豆象的影响，Arnqvist 的团队不得不实时操纵这些昆虫们的演化。他们知道，遗传基因在（阴茎刺的）长度方面起着很大的作用。因此，他们小心翼翼地培育了两组豆象，将阴茎刺过长或过短的雄性区分开来，直到这两类雄性豆象分别形成两个“特点分明”的种群，然后让它们与配偶结合。
Arnqvist 说，与长刺雄性交配的雌性肯定会受到一些内部创伤，这是不可避免的。但是它们的雄性后代会被赋予更大、更多的尖刺，这会间接地帮助雌性的基因延续下去。它们的雌性后代同样也继承了大量宝贵的身体特征——它们会演化出更膨大的身体，并会在生命结束前产下更多的卵。
雌性四纹豆象。图片来源：limbatus - Callosobruchus maculatus female （scanned 35 mm slide） Uploaded by Richard001， CC BY 2.0， https：//commons.wikimedia.org/w/index.php？curid=11695685
当然，寻找高质量的雄性来孕育高质量后代的这种概念并不新鲜。但是当雌性必须在生殖器受伤的直接成本和优秀后代的最终利益之间进行权衡时，Arnqvist 团队的这项研究增进了我们对雌性豆象应对这种“胡萝卜加大棒”式演化的理解。来自美国匹兹堡卡内基自然历史博物馆（Carnegie Museum of Natural History）的昆虫学家 Ainsley Seago 告诉我：“你可以（在雌性的演化中）看到来自不同方向的角力。”来自德国基尔大学（University of Kiel）的动物学家 Yoko Matsumura （没有参与该研究）则表示，这两种相互竞争的（演化）压力在不同的时间尺度上发挥着作用，但它们带来的好处是延续性的。雌性通过与高质量雄性的基因结合，来帮助自己的基因继续遗传下去。
对于那些与长刺雄性交配的雌性来说，它们甚至还可能获得一些即时的好处。Arnqvist 的团队发现，与长刺雄性交配的雌性一生中会比只与短刺雄性交配的雌性产下更多的卵。这些长刺雄性可以更好地刺入雌性的血淋巴（hemolymph），后者相当于昆虫的血液，会围绕生殖道进行循环。这意味着精子会随着血淋巴流入雌性体内，令其怀孕。这种长刺基因还可能产生质量更高的精液。这种含有多种成分的液体重量可达雄性体重的 8%，按比例计算，这相当于人体中全部血液的重量。雄性豆象的精液还富含数百种化学成分，其中许多成分被认为可以提高雌性的产卵量，或为雌性身体提供急需的营养（在豆象发育成熟后，它们会停止进食，只专注于交配）。
到这里，雌性豆象的一生仍然称不上是一个幸福故事。但是，澳大利亚西澳大学（University of Western Australia）的进化生物学家 Blake Wyber 说，这些发现或许可以使雌性豆象的命运看上去不再那么凄惨。Wyber 没有参与上述研究。他指出，Arnqvist 和其团队的研究结果也有助于将重点放在雌性视角上，这是动物交配研究中普遍缺乏的做法。Wyber 和他的同事们正试图对他们自己的豆象种群做类似的观察，希望使用新技术测量雌性的生殖道是如何随着时间推移而发生变化的，也许还能比较不同个体之间的差异。Wyber 告诉我：“这代表着雌性的命运并不悲惨。它们能够从这种情况中得到收益，并不只是被雄性利用。”美国曼荷莲学院（Mount Holyoke College）的进化生物学家 Patricia Brennan 没有参与这项研究，她认为这个结论“完全是你所期望的”。她告诉我，如果雌雄双方无法从中得到好处，“那么这种交配方式为何得以续存？”
Arnqvist 和其他人认为，这种演化方式还可以在其他存在性别对抗的物种中得到映照。比如雄性臭虫（Cimex lectularius）会用它们的军刀般的生殖器官刺入雌性的腹部，并在其伤口中授精；在鸭子的交配过程中，雄鸭形如开瓶器般的螺旋式阴茎会从体内爆发出来。Brennan 的研究集中在鸭子的交配方式上，她的研究展示了雌鸭如何迫使雄鸭避开自己的生殖器。为抵抗不受欢迎的雄性阴茎，雌鸭演化出了充满曲折、转弯和盲道的迷宫式阴道（ Matsumura 正在研究另一种雌性昆虫，它的阴道也是同样卖弄风情地在体内盘绕着）。另一方面，雄性也争先恐后地加长并改良它们的阴茎，希望能跟上对方的步伐。
雌性豆象也有令人钦佩的防御策略来确保自己的主导权。它不想交配的时候，会全速跑离雄性（Arnqvist 告诉我，完成自己的第一次交配之后雌性会更加坚决地离开），并且会不耐烦地踢走那些试图来尝鲜的色狼。在面对自己“充满暴力的性生活”的命运时，它同样还是自己“虫生”的主人：在雌性的生殖道上有一排小牙齿，似乎可以刺穿阴茎上沉积的精子和精液，促进高营养物质不断涌出。在雌性豆象蜿蜒曲折的交配道路上，她们也握住了命运的方向盘。
四纹豆象交配时的X射线微型计算机断层扫描成像。图 C 是雌性豆象生殖道中的“牙齿”放大图。图片来源：X-ray micro-CT scanning reveals temporal separation of male harm and female kicking during traumatic mating in seed beetles.https：//doi.org/10.1098/rspb.2017.0550
参考来源：
https：//www.theatlantic.com/science/archive/2021/07/seed-beetle-sex/619369/
