（来源：小麦研究联盟）
2026年4月17日，江苏里下河地区农业科学研究所小麦遗传育种团队在国际期刊Theoretical and Applied Genetics在线发表题为“Development and characterization of a novel compensating wheat–Dasypyrumvillosuminterstitial translocation line Dv6‑IT1 carrying the powdery mildew resistance gene PmV”的研究成果，成功创制外源片段仅15Mb的补偿型小麦-簇毛麦易位系，为历时十五年的持续攻关画上句号，解决了簇毛麦抗白粉病基因PmV传递率低和连锁累赘两大育种利用瓶颈。
以下梳理了成果形成的总体脉络。
1.扬麦22白粉病抗性溯源
扬麦22（国审麦2012004）是江苏里下河地区农科所通过回交育成的高抗白粉病品种，其轮回亲本为感病品种扬麦9号，抗病供体为中间材料97033-2（程顺和院士1998年从江苏省农科院粮作所获得），2006年出圃（区试名“扬06G5”）。该品种矮秆多穗高产，很快被作为亲本利用。
2009年，用抗白粉病品种扬麦18（T6V#2S·6AL，携Pm21）与扬麦22杂交。F2代群体出现抗感分离，但感病频率仅4.2%，推断扬麦22抗病基因可能与Pm21相斥连锁或为不同易位形式的等位基因。利用簇毛麦6V#2S特异性标记6S-19（Bie et al. 2015a）鉴定，发现该标记在扬麦18和扬麦22中均能扩增出特异条带，并完全靶向抗病性，推测扬麦22抗病基因极可能来自Pm21的等位基因。查阅到李辉等（2005）Plant Breeding上发表的小麦-簇毛麦T6VS/6DL易位系的论文，确认扬麦22供体亲本97033-2实为Pm97033-2，由中国农科院陈孝研究员等创制，其6VS来自前苏联簇毛麦种质No.1026，携带抗白粉病基因PmV（名称源于早期国内会议非正式命名）。
2.Pm21和PmV传递性比较
基于二倍体抗感簇毛麦精细定位、短柄草与小麦基因组共线性分析及基因沉默证据，于2014年初步克隆了Pm21和PmV。利用二者启动子区InDel序列差异，开发了共显性功能标记MBH1，可同时区分Pm21、PmV及其在6AS、6DS上的同源序列（Bie et al. 2015b），为Pm21和PmV基因的高效追踪提供了便利。
经抗病功能验证，于2018年在Molecular Plant期刊发表了Pm21基因克隆相关成果（He et al. 2018）。
图1 共显性功能标记MBH1在不同材料中的扩增电泳图谱
利用MBH1分析“扬麦18/扬麦19”和“扬麦16/扬麦22”两个F2群体，抗感分离比分别为2.53:1和1.61:1，显示PmV传递性远低于Pm21。随后，连续多年考查“扬麦18（T6V#2S·6DL）/扬麦22（T6V#4S·6DL）”一粒传群体从F2~F2:9代Pm21和PmV纯合基因型比例，显示到F2:9代PmV纯合比例仅约Pm21的一半（Zhao et al. 2019）。亲子传递率低成为PmV利用的首要瓶颈。
此外，利用MBH1标记检测证实，镇麦9号及其抗病供体扬97G59的抗性均来自Pm21而非Compton，为镇麦9号后来作为Pm21重要供体提供了技术支撑。
3.提升PmV基因传递性的初步尝试
当前，Pm21在长江中下游麦区已占抗病品种的95%以上，抗源单一化风险日益突出。PmV与Pm21互为等位基因，氨基酸序列和抗谱有差异，低温抗病性更优，是理想的后备抗源。但其所在的整臂易位T6V#4S·6DL传递率低，问世近30年仅育成扬麦22等极个别品种。
为提高PmV传递率，对“扬麦18（T6V#2S·6AL）/扬麦22（T6V#4S·6DL）”的421个RIL家系进行筛选。由于减数分裂涉及6A、6D、T6V#2S·6AL和T6V#4S·6DL四条染色体，重组极为困难。幸运的是，最终获得一个携带PmV的重组体RIL12401，其易位构型为T6V#4S‑6V#2S·6AL。其与宁麦13构建的F2群体抗感比为2.26:1，较原始的1.61:1大幅提升，PmV育种价值初步得到释放（Zhao et al., 2019）。
图3 扬麦18、扬麦22和RIL12401中易位染色体模式图
以宁麦13为轮回亲本，导入RIL12401的T6V#4S-6V#2S·6AL易位，构建了BC3F2:4近等基因系（NIL）。比较多个抗/感NIL组群发现：T6V#4S-6V#2S·6AL导致株高增加约2cm，穗数减少12.48%，均达极显著水平，这与Pm21易位的不良效应相似，不利于矮秆多穗品种的培育。打破株高和穗数的连锁累赘成为PmV基因育种利用亟需破解的第二个瓶颈。
4.高产广适诱导工具“扬麦23-ph1b”的创制
由于辐射、杀配子等技术创制的易位大多补偿性差，难以育种应用。因此，利用ph1b突变体诱导小片段补偿型易位成为首要选择。传统CS ph1b株高过高、抗倒性差，团队已将ph1b突变回交导入到本麦区矮秆早熟品种扬麦23，创制了农艺性状优良的工具材料“扬麦23-ph1b”，为提升后续易位系的农艺水平和广适性奠定了基础（Wan et al. 2023, TAG）。
5.“三标记高通量筛选策略”的研发
利用扬麦23-ph1b与RIL12401杂交，配置F2群体，经分子标记鉴定出105个基因型为ph1bph1b/PmVpmV的单株，自交形成F3大规模诱导群体。
采用“三标记高通量筛选策略”：顶端共显性标记6VS-GX4、PmV共显性功能标记MBH1和近着丝粒共显性标记6VS-GX17共同鉴定。凡是3个标记不等价的个体即为推定次级片段易位，极大提高了重组事件的检出效率。
图5 “三标记策略”筛选补偿性易位
最终从6300个F3单株中筛选出48个推定次级易位系，其中22个携带PmV。经物理标记加密精准鉴定，获得2个关键中间材料：最小顶端抗病易位系Dv6T25（6VS 0-85 Mb）和最小近着丝粒抗病易位系Dv6T31（6VS 70-270 Mb），二者重叠区仅15 Mb（Wan et al. 2023, TAG）。
6.重叠区同源重组创制补偿型小片段易位系Dv6-IT1
将Dv6T25与Dv6T31杂交构建F2群体，在130个单株中检出3株标记推定的小片段易位杂合株（T6AS-6VS-6AS·6AL）。自交后获得Dv6-IT1。
物理标记和细胞学（GISH/FISH）鉴定证实，Dv6-IT1的外源片段与Dv6T25、Dv6T31重叠区15 Mb相符，插入的小麦染色体为6AS——这是目前报道的簇毛麦最小片段抗白粉病易位系（Zhao et al. 2026, TAG）。
图6 Dv6T25、Dv6T31和Dv6-IT1的分子细胞学分析
系列遗传分析表明：（1）在扬麦23、扬麦25和淮麦33背景下（均感白粉病），Dv6-IT1的PmV通过雌雄配子的传递率均符合孟德尔比例；（2）上述3个F2群体中PmV分离比均符合1:2:1；（3）Dv6-IT1与扬麦56、扬麦39和扬24M99（均携Pm21）的F2群体中，PmV与Pm21呈均等分离；（4）在Dv6-IT1导入扬麦23和扬麦25背景的BC1F2:3群体中，PmV对株高和穗数两个关键性状无显著影响；另构建的矮杆感白粉病品系扬16C106的PmV近等基因系未见显著差异。
成果意义：
小片段易位系Dv6-IT1的成功创制彻底解决了PmV传递率低的瓶颈，打破了原T6VS·6AL整臂易位对穗数和株高的不良连锁效应，为小麦三级基因库优异基因的精准导入建立了可复制的技术模式。
江苏里下河地区农业科学研究所小麦遗传育种团队赵仁慧博士为文章第一作者，别同德研究员和南京农业大学细胞遗传研究所王海燕教授为通讯作者。该成果得到国家和江苏省自然科学基金资助。
成果相关文献：
【1】Bie T, Zhao R, Jiang Z, Gao D, Zhang B, He H G. Efficient marker‐assisted screening of structural changes involvingHaynaldia villosachromosome 6V using a double‐distal‐marker strategy. Molecular Breeding, 2015a, 35:34.
【2】Bie T, Zhao R, Zhu S, Chen S, Cen B, Zhang B, Gao D, Jiang Z, Chen T, Wang L, Wu R, He H. Development and characterization of marker MBH1 simultaneously tagging genes Pm21 and PmV conferring resistance to powdery mildew in wheat. Molecular Breeding, 2015b, 35:189.
【3】He H, Zhu S, Zhao R, Jiang Z, Ji Y, Ji J, Qiu D, Li H, Bie T. (2018) Pm21, encoding a typical CC-NBS-LRR protein, confers broad-spectrum resistance to wheat powdery mildew disease. MolecularPlant 11:879-882.
【4】Zhao R, Liu B, Jiang Z, Chen T, Wang L, Ji Y, Hu Z, He H, Bie T. Comparative analysis of genetic efects of wheat-Dasypyrum villosum translocations T6V#2S·6AL and T6V#4S·6DL. Plant Breeding, 2019, 138:503–512.
【5】Wan W, Zhao R, Chen T, Wang L, Zhang X, Li H, Wang X, Bie T. Rapid development of wheat-Dasypyrum villosum compensating translocations resistant to powdery mildew using a triple marker strategy conducted on a largeph1b-induced population. Theor Appl Genet, 2023, 136:148.
【6】Zhao R, Wan W, Xu M, Chen T, Wang L, Wu R, Zang S, Wang Z, Jiang W, Liu D, Zhang Y, Wang X, Wang H, Bie T. Development and characterization of a novel compensating wheat–Dasypyrum villosum interstitial translocation line Dv6‑IT1 carrying the powdery mildew resistance gene PmV. Theor Appl Genet, 2026, 139:124.
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