审美的进化机制
经济观察网
任赜
2017年读的书中,有一本书是《纽约时报》年度十佳(2017 Ten Best Books),即:《美的进化——达尔文被遗忘的择偶理论如何塑造动物世界乃至我们》(The Evolution of Beauty: How Darwin’s Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World — and Us)。时报网站刊登了英文版评介的译文:如果一本科学书籍能做到有颠覆性,倡导女权主义,还能改变我们看待自己身体的方式,但同时主要还是关于鸟类的,那就是这本书了。普鲁姆是一位鸟类学家,他为达尔文的另一个基本上被忽略了的雌雄淘汰理论进行了辩护。达尔文认为,除了为适应环境而发生的进化外,肯定还有其他某种力量在发挥作用,塑造物种:主要由雌性做出的受审美影响的配偶选择。普鲁姆希望将主观性和对美的渴望纳入到我们对进化作用的理解中去。这是一个充满热情的请求,从鸟类开始,以人类结束。本书会帮助你最终理解许多问题,比如世界上为什么会有孔雀这样的动物。
我看到最佳书目出来,就到亚马逊网站找,初版(精装本)已经售缺,平装本要到2018年4月才发行。再查,我们家附近的Barnes & Noble书店有书,立即去买了一本。初读一遍,觉得确实是让人开阔眼界、增长见识的好书。
达尔文的进化论,按照我们中学生物学的简介和以后基于泛读的领会,用严复的精炼语言来概括,是:就物种而言,“适者生存”,就器官而言,“用进废退”。这样的表述,提供了生物进化的主线,也遗留了重要的疑问。记得我们看介绍昆虫鸟兽、海底生物等等的电视节目后,不止一次,女儿(学生物的)和母亲一起发感叹:“进化论怎么能解释生物界有这么多绚丽多彩的物种呢?”“如果都是适者生存,近似的环境下怎么会产生这么多变异呢?”“生物为什么要演化出这么多色彩、这么多形态、这样的‘美’——远远超出‘适应环境’的需要?”
这本书提供了一个重要思路,可以补充上述单纯的“自然选择”理论之不足。作者普鲁姆(Prum)是耶鲁大学教授。他论证,进化的一个重要机制是基于择偶偏好(mate preference)的性选择(sexual selection),而这种选择的标准是主观的、审美的(aes-thetic)。动物自己在进化过程中发挥了主体(agency,agent)作用,参与塑造自己物种的未来。
普鲁姆强调,性选择理论不是他的创新,而是达尔文早已提出的。达尔文的第一本巨著,1859年出版的《物种起源》,主要谈自然选择。到1871年出版第二本巨著《人类的由来及性选择》,性选择已经作为主要概念出现在书题中。但是后来的进化论主流派学者只承认自然选择,否认性选择理论,使后者一百多年来被边缘化、几近被埋没。
全书428页中,正文340页,其他是注释、文献、索引等,符合学术著作的严谨体例。另一方面,文字流畅,与多幅插图对应,引人入胜,体现了优秀科普著作的风格。普鲁姆是鸟类专家。书中以一半以上的篇幅列(226页)举各种鸟类的例子,说明审美进化的内容。
先从这些鸟类的例子说起。大家熟悉的雄孔雀的长尾巴,曾经长期困扰达尔文。他在给朋友的信中写过这样一段著名的话:“孔雀尾巴上的羽毛,每当我凝视它,就让我发病!(The sight of a feather in a pea-cock’s tail, whenever I gaze at it, makes me sick!)”这长尾羽毛看来不具有任何生存价值(survive value),不同于自然选择造成的其他遗传特征,似乎挑战他在《物种起源》所说的基本原理。雄孔雀的长而美丽的长尾巴,只有求偶的功能,被称作饰物(or-nament)。后来,达尔文认识到还有另外的进化力量在发挥作用,那就是性选择。饰物是审美选择的目标,并通过审美选择而演化。
另一种大家不一定熟悉的鸟,叫Great Argus,是生活在东南亚(马来亚、苏门答腊)的一种雉(山鸡)。它的名字源自希腊神话中的百眼巨人Ar-gus,联系到它翅膀羽毛上的眼状斑纹,而它也是一个巨鸟(Great)。未能查到准确的中文名,姑且以“大百眼雉”称之。
大百眼雉的雄鸟从喙尖到尾尖有两米长。求偶时翅膀张开成扇状,头脸(蓝色)露出羽毛缝隙,眼睛暗窥雌鸟。羽毛上的纹饰,从外侧(下方)开始,依次有豹纹、斑马纹,中间是一长列眼状圆球,一条白条(翅骨),再到圆形散点,其精致华美,令人惊叹。书中详细描述了雄鸟的求偶程序。先选择适当的地方,用爪子、嘴把树枝、树叶捡走,用大翅膀把细草碎叶煽走,清理出4-6平方米的幽会场所(court)。然后仰首歌唱,歌声可以传到一公里以外。等到雌鸟来访,雄鸟先绕它转几圈,然后展翅跳舞,一遍又一遍。
我在视频网站中看到这种求偶舞蹈的视频,视频中雌鸟都显出漠然冷淡的态度。普鲁姆说,这是常态。他还引申说,正是雌鸟苛求的审美选择,促进了雄鸟饰物(翅膀羽毛)的进化。推广而言,性选择涉及两种协同的进化(coevolution):雌鸟审美能力的演化,雄鸟饰物的演化,一代一代持续下来,合意的特征经遗传而传递积累,雄鸟的翅膀羽毛就愈臻精美。
这个理论认定,鸟类、其他动物和人类一样,有感受色彩、形态、声音的能力,有判断、评价美感高下的能力。动物的前一种能力(感官感受,sensory perception)是广受承认的。后一种能力,审美评价的能力(capacity of aesthetic evaluation),则被许多生物学家否认。他们只承认进化是自然选择——客观的环境的外力作用——的结果,不承认动物有审美能力(这是性选择的基础),更不承认动物有择偶的自由意志(free will)。
新几内亚西部一种叫Vogelkop Bowerbird的鸟,雄鸟的鸟巢像个小草棚。它会在门口放了奇奇怪怪的一组物品,例如:红色草果,长了绿霉的树皮,黑色菌类,红色花朵,发亮的黑甲虫,蓝莓。“炫耀性”展示的目的,是吸引雌鸟来访。鸟类的求偶展示多种多样,有一对一的交往,有一对五的交往,雄鸟不是展示自己,而是展示自己的艺术收藏品与陈列技艺。可见,审美选择涉及个体的形态、官能、体能(例如身材、歌喉、舞姿),集体的、“社会的”协调行为,进而到个体对外物的审美的品味。建立在许许多多这样的例证上,普鲁姆从审美进化的角度来解释世界的丰富多彩,令人信服。当然,书中对此还有详尽的理论分析、论证。
书中也提供了对否定审美选择理论、只承认自然选择的学者的各种论点的细致辩驳。那些学者主张:自然选择是“全面充分(all-sufficient)”的进化理论。最重要的论点是:饰物体现生存价值。这就是说,饰物“严格地相关于健康、活力以及一般的生存适应性(strictly correlated to health, vigor, and general fitness to sur-vive)”,因而就可以纳入适者生存的自然选择的范畴。
普鲁姆反驳说,从传统的生物学(例如形体-功能理论)到分子遗传学,这种相关性一直没有得到坚实的资料及有效的理论的支持。美丽的长尾巴,如何向雌鸟传递“一般的生存适应性”的信息,诸如:我健康、会筑巢、会赶走入侵者、会帮助带孩子,等等……实际上,就大百眼雉而言,雌鸟要长途跋涉好几里路去访问一个雄鸟,并在若干雄鸟中作出选择。交配以后,雌鸟就离开雄鸟,自己去筑巢、孵蛋、带孩子。美丽长尾这个饰物显示美,仅仅显示美,除了吸引雌鸟以外不发挥其他的生存功能。
普鲁姆引述达尔文的看法:鸟类和人类是审美进化最显著的物种。书的后半部简介人类的审美进化。与人类最接近的物种是大猩猩(Gorilla)和黑猩猩(Chimpanzee)。在生物进化树上,人类与黑猩猩一起,在7-10百万年前与大猩猩分叉;人类与黑猩猩在6-9百万年前分叉,后来在2-3百万年前,黑猩猩中又分出一个亚种,倭黑猩猩(Bonobo)。人类和猩猩们分叉以后,一些最重要的进化,例如,直立,脑体积增大,脑功能的强化,等等,已经由自然选择作出合理的说明。但是,和猩猩相比,人类的另外一些特征,普鲁姆论证,则需要性选择来说明,属于审美进化的领域。
简要举例:大猩猩、黑猩猩和其他灵长类动物(例如猴子),以及几乎所有哺乳动物,乳房都只在哺乳时期才膨胀,唯独人类妇女乳房始终保持丰满。人类体型比大猩猩小得多,比黑猩猩大一些,但人类阴茎无论就绝对数值或相对于体型而言,都比猩猩们大得多(大猩猩1.5英寸,黑猩猩3英寸),而且是长、宽、厚三维度都大,顶部还有猩猩们没有的形状。普鲁姆论证,人类在这些方面的演化,是人成为人之后,性选择或者说审美选择的结果,无关适者生存。书中还列举了其他例证。
人类的演化,还因为人类有语言、思想、文化和社会因素参与,而增加了复杂性和变异性。普鲁姆认为,人类各种种族、地域性的区别,例如肤色、身材,大多可以用自然选择来解释,是适应环境(热带或寒带,等等)的结果,但是有一些特征,用审美选择解释更有说服力。两个例子:太平洋一些岛上(例如萨摩亚群岛)的居民,以肥硕为美,那里的国王、王后往往是最高大肥胖的人。这种文化因素(以胖为美)代代相传,通过择偶选择和遗传,造就了那里人口普遍肥硕。南非的一个古老的Khosian部族,以妇女臀部积累大量脂肪而形成特别醒目的体型闻名于世,那里的男人认为这是吸引人的特征。通过这种审美观下的性选择和遗传,一种文化性的偏好就助长了妇女体内脂肪分布的特征。
想到中国:历史上有“楚王好细腰”之典故(《墨子·兼爱中》),唐朝则以女子丰满为尚,这种偏好普现于现存唐代图画。如果这一类的偏好占据了社会主流地位,并经历足够长的时间,焉知不会通过性选择而导致显著的演化后果。
这本书以主要篇幅讨论了性选择中female(动物的雌性和人类的女性,中文没有对应的词)的择偶选择,但也提到male(雄性,男性)的性选择。概括地说,达尔文识别了两种不同的、具有潜在对抗性的进化机制。一种是他说的“战斗规律(the law of battle)”,涉及同一性别——多半是male——为控制异性个体的斗争。这种斗争导致体型增大,武器(例如鹿角、羊角)以及“打架”的本事,等等。另一种是他说的“美的品味(the taste for the beautiful)”,涉及一种性别——多半是female——基于其内在的偏好而选择异性为偶。性选择进化促成“武器(armament)”和“饰物(ornament)”二者的演化。
普鲁姆认为,达尔文的择偶理论最突出而具有革命性的特征在于其显明的审美主旨。自然界的美的进化根源,按达尔文的描述,来自这样一个事实:动物在进化中变成对其自身而言是美的。要点是:动物(人是动物的一部分)具有感知美的能力,具有评价美的能力,而且,以主体的身份作出选择。自然选择理论描述了动物在进化中被动的、适应性的一面,性选择理论则描述动物在进化中主动的、增添美的一面。
普鲁姆在全书中不仅介绍了生物学的科学知识,而且热情地阐发审美的哲理:美被动物所领略并追求,体现在动物身上的美也在进化中演化提升。这个思路,自身就具有很高的审美价值。